Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája

Átírás

1 M A TTA? Ujfalussy Balázs degsejtek biofizikája Második rész A nyugali potenciál A sorozat előző cikkében nekiláttunk egfejteni az idegrendszer alapjelenségeit. Az otivált bennünket, hogy a száítógépeink ugyan sokkal gyorsabban egoldják a szátanfeladatokat, az állati idegrendszer égis essze jobban teljesít a bonyolult ingerek (pl. látvány) gyors feldolgozását igénylő feladatokban. ell lennie valai trükknek, ait az idegsejtek tudnak, de i ég ne iserünk. Legutóbb egtudtuk, hogy a sejtebrán két oldalán ionok találhatók, aelyek a egfelelő ioncsatornákon keresztül juthatnak át a ebrán egyik oldaláról a ásikra. Az ionok ozgását a kéiai koncentrációkülönbség és az elektroos térerősség befolyásolja. Egy gondolatkísérlet során egfigyeltük, hogy a ebránpotenciál ( ) hogyan közelíti a + -ion egyensúlyi potenciálját, ait a Nernst-egyenlet segítségével száoltunk ki. Ha egyensúly lenne, és ha a ebrán csak a + -ionokat eresztené át, akkor a ebránpotenciál a + -ion egyensúlyi potenciáljára állna be. Az idegsejtek ebránjában azonban a + -csatornákon kívül a + - és a Cl -ionoknak is vannak külön csatornái. Ezek a csatornák is szelektívek, indegyiken csak a egfelelő ion juthat át. Az egyes ionok egyensúlyi potenciálját a + -hoz hasonlóan a Nernst-egyenlet segítségével száolhatjuk. Nyugali állapotban a ebrán áteresztőképessége (a ebránban lévő csatornák összesített áteresztőképessége) az egyes ionokra különböző: Leginkább a + -ionokat engedi át, legkevésbé pedig a + -ionokat (1. táblázat). on oncentráció a sejten belül oncentráció a sejten kívül Egyensúlyi potenciál ion () Nyugali áteresztőképesség

2 [ion]benn (ol/d3) [ion]kinn (ol/d3) gion (relatív) ,04 Cl ,45 fehérje ( ) nagy kicsi táblázat. A ebránpotenciál kialakításában részt vevő ionok Másrészt, az élő sejtek ebránja ne passzív szappanbuborék, hane rajta keresztül a sejt különféle olekulákat és ionokat pupál át, aelyek az élethez szükségesek. A sejt tehát állandóan energiát fektet be azért, hogy a sejten belüli és a sejten kívüli tér különböző összetételét fenntartsa. Ebben a folyaatban a legfontosabb szerepet a + / + pupa játssza, aely egy ebránon átérő fehérjeolekula. A sejtből nátriuionokat távolít el, iközben a külső térből + -ionokat szállít a sejt belsejébe. Az energiát indehhez az adenozin-trifoszfát (AT) bontásából nyeri. A pupa űködése révén kialakult koncentrációviszonyokat és az egyes ionok egyensúlyi potenciálját utatja az 1/A ábra és az 1. táblázat. Érdekes, hogy a + / + pupa necsak az idegsejtekre, hane inden állati sejtre jellező, de egtalálható bizonyos egysejtűekben is. Eredendően az a feladata, hogy a sejten belüli térben a kiséretű, fehérjék száára veszélyes + -ionokat ártalatlanabb + -ionokra cserélje ki. Hozzájárul ég a sejt térfogatának és ozotikus koncentrációjának szabályozásához is. 2

3 1. ábra. A) A nyugali potenciál értékét a különböző ioncsatornák áteresztőképessége, a koncentrációviszonyok és a + / + pupa befolyásolja (Squire (2003) ábrája alapján). B) A nyugali és az akciós ebránpotenciál (erről a következő részben írunk) szeléltetése több ion jelenléte esetén. Minden egyes ion akkora erővel húzza a ebránpotenciál értékét a saját egyensúlyi potenciálja irányába, aekkora a ebrán áteresztőképessége az adott ionra nézve. Olyan ez, intha egy pálcát szeretnénk kiegyensúlyozni, aelyen különböző távolságban különböző éretű súlyok vannak: a súlyok pozíciója az egyes ionok egyensúlyi potenciáljának felel eg, íg a súlyok nagysága az áteresztőképességgel arányos. Ha az áteresztőképesség egváltozik, egváltozik a ebránpotenciál is (zhikevich (2007) ábrája alapján) Ha a ebrán egyszerre több iont is átereszt, az egyensúly akkor áll be, aikor inden egyes ion dinaikus egyensúlyi állapotban van: időegység alatt ugyanannyi + -ion hagyja el a sejtet, int aennyi belép oda. A + / + pupa energiabefektetés ellett a koncentrációkülönbség ellenében + -ionokat távolít el a sejt belsejéből. Ezzel szeben a + -csatornákon keresztül + -ion áralik vissza passzívan a sejtbe. A + -ionok beáralása ( ) arányos a ebrán áteresztőképességével, és inél jobban különbözik a ebránpotenciál a + egyensúlyi potenciáljától, annál nagyobb. özelítő képlettel, az Oh-törvénynek egfelelően, ezt így írhatjuk fel: 3

4 = g ( ), (2. egyenlet) ahol a ebránpotenciál, g az áteresztőképesség (az áteresztőképesség, vezetőképesség vagy konduktancia az ellenállás reciproka, g=1/r), a ) tagot pedig az adott ion ( hajtóerejének nevezzük. A + / + pupa áraát állandónak feltételezzük, továbbá egyensúlyban igaz, hogy ugyanannyi + hagyja el aktívan a sejtet, int aennyi passzívan belép oda. Ahhoz, hogy a passzív + -beáralás egyensúlyt tartson a pupa + -áraával, a kis áteresztőképesség ellett nagy hajtóerő szükséges. Ahhoz, hogy a passzív + -kiáralás egyensúlyt tartson a pupa + -áraával, a nagy áteresztőképesség ellett kis hajtóerő is elegendő (1/B ábra). Ennek egfelelően, ha egy ionra az áteresztőképesség kicsi, akkor a nyugali ebránpotenciál távolabb esik az adott ion egyensúlyi potenciáljától, íg ha az áteresztőképesség nagy, akkor a nyug közelít az ion egyensúlyi potenciáljához. A nyugali ebránpotenciál a nyugali áteresztőképességek arányának egfelelően áll be: nyug 2g + 3g =. (3. egyenlet) 2g + 3g Másként ondva: a ebránpotenciál értéke indig az egyes ionok egyensúlyi potenciáljai közé esik, és annak az ionnak az egyensúlyi potenciáljához közelít jobban, aelyikre a ebrán áteresztőképessége nagyobb. Aikor egváltozik a ebrán áteresztőképessége egyes ionokra (például akciós potenciál alatt, ait a következő részben tárgyalunk), akkor a ebránpotenciál is ennek egfelelően változik (1/B ábra). A 3. egyenletben a kettes és a háras szorzó a + / + pupa jellegéből adódik: 1 AT bolásából szárazó energiával 3 nátriuiont és 2 káliuiont pupál át a ebránon. A ebránpotenciál kialakulását isét gondolatkísérlet segítségével fogjuk szeléltetni. ísérlet: a nyugali potenciál kialakulása A nyugali ebránpotenciál kialakulását fogjuk odellezni ebben a kísérletben. Olyan sejtből indulunk ki, aelynek 1) belső terében és a sejtek közötti térben egyfora az ioneloszlás; 2) ebránjában űködik a + / + pupa; 3) a ebrán ind a + -, ind a + -ionokat átereszti, de 4) eltérő értékben: a + -ionra a ebrán áteresztőképessége 25- ször nagyobb, int a + -ionra. Hasonlóan az előző kísérlethez, itt is a ebránpotenciált, valaint a külső és a belső ionkoncentrációkat fogjuk kiszáolni az idő függvényében, de ost a + -ionok ellett + - ionok is jelen vannak. Az ionok aktív és passzív ozgása a ebránon keresztül egváltoztatja ind a ebránpotenciált, ind pedig az egyes ionok koncentrációját, és 4

5 ennek következtében az egyensúlyi potenciálját is. A kísérlet kezdetén a + / + pupa ionokat ozgat a ebrán egyik oldaláról a ásikra. Ennek hatására egváltoznak a koncentrációviszonyok, de változik a ebránpotenciál is. A kísérlet elején se a koncentrációkülönbség, se az elektroos feszültség ne jelentős a ebrán két oldala között. lyenkor az ionok elsősorban aktívan ozognak. ésőbb azonban a ebrán két oldala között a koncentrációkülönbség egyre jelentősebb lesz, és ennek egfelelően egyre nagyobb arányt képvisel az ionok passzív áralása is. A dinaikus egyensúly akkor áll be, aikor az aktív és a passzív áraok kiegyenlítik egyást. A kísérlet eredényét utatja a 2. ábra. Ezt felhasználva válaszolhatnak a következő kérdésekre. (Az 1 5. kérdésre adott válasz a cikk végén olvasható. A 6 7. kérdés válaszait október 25-ig el lehet küldeni a tervil.ideg.sejt@gail.co círe; a egoldás egjelenik a következő szában. A helyes válaszokat beküldők között jutalokönyvet sorsolunk ki a sorozat befejezése után.) 2. ábra. A 2. kísérlet eredénye. Fent: a ebránpotenciál, valaint a + - (vastag vonal) és + -ion (pontozott vonal) egyensúlyi potenciáljának alakulása az idő függvényében. gyítás: Az első néhány 100 ásodpercben a ebránpotenciál negatívabb, int a + egyensúlyi potenciálja. Lent: a sejten kívüli (szaggatott) és a sejten belüli ionkoncentrációk alakulása az idő függvényében 5

6 ÉRDÉSE 1. Hogyan változik a ebránpotenciál értéke az idő függvényében? 2. Mennyi idő után áll be a ebránpotenciál az egyensúlyi értékre? essük ezt össze az egyensúlyi potenciál kialakulásához szükséges idővel! 3. Az egyenletbe visszahelyettesítve ellenőrizzük, hogy ebránpotenciál valóban a + - és + -ion áteresztőképességének egfelelően alakult-e. 4. Miért lehet, hogy a ebránpotenciál az első 500 ásodpercben negatívabb, int a + egyensúlyi potenciálja? 5. Hogyan változna a ebránpotenciál, ha hirtelen egnőne a ebrán áteresztőképessége a + -ionokra nézve? 6. Hogyan változna a ebránpotenciál, ha a sejten kívüli térben hirtelen egnövelnénk a + -koncentrációt? És ha lecsökkentenénk a + - ionok koncentrációját? 7. Hogyan változna eg a ebránpotenciál, ha a sejtben a + / + pupa teljesítényét ondjuk, hűtés segítségével csökkentenénk? Az itt tárgyalt folyaatok csak a ebránpotenciál kialakulásának legfontosabb lépéseit szeléltették. A valóságban a belső, negatív ebránpotenciál kialakításában a sejt belsejében nagy ennyiségben előforduló, negatív töltésű fehérjeionok is részt vesznek. A fehérjék azonban ne juthatnak át a ebránon, ezért a ebránpotenciál gyors egváltozásával járó elektroos jelenségekben ne is játszanak szerepet. A ebrán nagy ennyiségben tartalaz ég Cl -csatornákat is, á ivel a kloridion egyensúlyi potenciálja közel esik a nyugali potenciálhoz, ez csak kisértékben befolyásolja a nyugali ebránpotenciál értékét. A + / + pupa közvetlenül is hozzájárul néhány illivolttal a ebránpotenciál kialakításához: Mialatt 3 darab pozitív töltésű + -iont távolít el a sejtből, csak 2 ásik + -iont pupál be helyette. Ezt a hatást közvetlenül egfigyelhetjük, ha a pupát rövid időre kikapcsoljuk. égül az egyes ionokra a ebrán áteresztőképessége ne állandó: egváltozhat a ebránpotenciál változásának a hatására vagy különböző külső ingerek iatt. A következőkben ezekről lesz szó. RODALOM zhikevich, E. (2007). Dynaical Systes in Neuroscience: The Geoetry of Excitability 6

7 and Bursting. (The MT press) Johnston, D. és Miao-Sin Wu, S. (1995). Foundations of Cellular Neurophysiology. (The MT press) Squire, L. R., Roberts, J. L., Spitzer, N. C., Zigond, M. J., McConnell, S.. és Bloo, F. E. eds. (2003). Fundaental Neuroscience. (Acadeic ress) Az első rész 4. és 5. kérdésére adott válaszok 4. Függ-e az egyensúlyban egfigyelhető ebránpotenciál értéke attól, hogy a káliuionok ilyen gyorsan képesek átjutni a ebránon? Az egyensúlyi ebránpotenciál értéke ne, de az egyensúly kialakulásának a sebessége függ attól, hogy a káliuionok ilyen gyorsan jutnak át a ebránon. Ha a káliuionok lassabban jutnak át (azaz kisebb a ebrán áteresztőképessége vagy vezetőképessége a káliuionokra nézve) akkor időegység alatt kevesebb ion léphet át a ebránon. Így több ideig tart, aíg az egyensúly beáll. Ugyanígy, ha az ionok gyorsabban jutnak át, akkor a rendszer is sokkal gyorsabban eléri az egyensúlyi helyzetet. A ebránpotenciál egyenúlyi értéke azonban ne változik, ert a Nernstegyenletben ne szerepel az ionok ozgékonysága, vagy az áteresztőképesség. 5. Függ-e az egyensúlyban kialakuló koncentrációkülönbség és ebránpotenciál a kezdeti koncentrációértékektől? gen. Ebben a kísérletben a kialakuló egyensúlyban ind a külső és belső ionkoncentrációk, ind a ebránpotenciál értéke függ a kezdeti koncentrációértékektől. Az ionkoncentrációk esetében ez a függés nagyon látványos: a kísérlet alatt se a külső, se a belső térben ne változik jelentős értékben a káliuionok koncentrációja. A koncentrációkat tehát szinte kizárólag a kísérlet kezdetén beállított érték befolyásolja. Ha a káliuion koncentrációja ne változik jelentősen a kísérlet során, akkor az egyensúlyi potenciálja se változhat túlságosan. Tehát a kísérlet kezdetén fennálló koncentrációviszonyok eghatározzák, hogy ekkora elektroos feszültséget érhetünk a ebrán két oldala között a kísérlet végén. A ásodik rész 1 5. kérdésére adott válaszok 7

8 1. Folyaatosan csökken, de a csökkenés egyre lassabb. 2. Több int 5000 ásodperc, azaz több int 1 óra 20 perc alatt. Ez nagyon lassú, ha az egyensúlyi potenciál kialakulásához szükséges ezredásodperces időskálához hasonlítjuk. lyen lassan változnak ugyanis az ionkoncentrációk a sejten belül, illetve a sejten kívül. 3. Az egyenlet a kísérlet ásodik felében jól űködik, bár a grafikonról csak közelítő adatokat lehet leolvasni. A ebránpotenciál azonban a kísérlet elején negatívabb, int a 3. egyenletből száított érték, éppen a + / + pupa iatt. 4. A + / + pupa 3 darab + -ion kipupálása alatt csak 2 darab + -iont szív vissza a sejtbe, ezáltal a sejt egy pozitív töltéssel szegényebb lesz. Ez az ára néhány illivolttal hozzájárul a sejt belsejének a negativitásához. 5. A ebránpotenciál a pozitív irányba ozdulna el, a ebrán depolarizálódna (1/B ábra). iegészítő inforációk az degsejtek biofizikája cíű cikkhez Ujfalussy Balázs MTA F RM, Eléleti degtudoány Csoport Ezekben a ellékletekben a Terészet ilágában nyotatásban is egjelent cikksorozathoz fűzök néhány egjegyzést. Minden elléklet két részre tagolódik. Az első részben egelítek néhány elhanyagolást, elyeket a cikkben az érthetőség és az egyszerűség kedvéért tettünk. A ásodik részben utato be a kísérletek alapjául szolgáló ateatikai odelleket. 2. rész. A nyugali potenciál özelítések A nyugali potenciálról szóló fejezetben egint tettünk egy közelítést: Az ioncsatornákon át folyó ára ne egyenesen arányos a feszültséggel, a pontos összefüggést a ár elített Nernst lanck-egyenlet írja le (Johnston és Miao-Sin Wu, 1995), közelítésként pedig szokták a Goldan Hodgkin atz-egyenletet is használni. Az itt beutatott közelítés előnye, hogy egyszerű, következetes és jól szelélteti az alapvető jelenségeket. A odellek A ebránegyenlet. A cikksorozatban leírt gondolatkísérletekben az idegsejtek ebránján lejátszódó folyaatokat ateatikai odellekkel közelítettük. A felhasznált 8

9 odellek olyan differenciálegyenletek, elyek a ebránpotenciál, valaint az azt egváltoztató ionáraok közötti kapcsolatot írják le. Ezt a differenciálegyenletet nevezzük ebránegyenletnek. Ebben a fejezetben tehát a ebránegyenletet fogo röviden beutatni. Először érdees kicsit eggondolni, hogy elektroos szepontból ilyen tényezők szólnak bele a ebránpotenciál kialakításába. A ebrán két oldalán elektroos töltések halozódnak fel a két oldal közötti potenciálkülönbség hatására: a ebrán kondenzátorént viselkedik. Fizikából isert, hogy a töltés ennyisége és az azt létrehozó feszültség egyással arányos, az arányossági tényező a kondenzátorra jellező kapacitás, ait C -el jelölünk. Q C = (1) A biológiai ebránok esetében a kapacitás körülbelül C µf 2 = 1 / c, tehát 1 négyzetcentiéter ebrán Coulob töltésre tesz szert 1 volt feszültség hatására. Másként írva: a ebránpotenciált egkaphatjuk a ebrán felületére felvitt töltés és a kapacitás hányadosaként: Q = (2) C Ahogyan változik a kondenzátor töltöttsége, úgy változik a ebránpotenciál is. A töltés időegység alatti egváltozását nevezzük áranak, az áraot pedig a fizikában -vel jelölik. Ha tehát a kondenzátoron ára folyik, változik a kondenzátor feszültsége is: ' ' Q = = (3) C C A fenti egyenlet írja le a ebránpotenciál időbeli egváltozását annak a függvényében, hogy ekkora ára folyik a sejtebránon keresztül. Ha tudjuk, hogy ilyen értékről indult a ebránpotenciál, valaint azt is, hogy ekkora ára folyik a ebránon át, akkor ennek az egyenletnek a segítségével tetszőleges időpontban kiszáolhatjuk a ebránpotenciált. Ne kell ást tennünk, csak kellően rövid időszakonként feljegyezni a változást, és ezzel indig frissíteni az aktuális értéket. Az X nevű progra (Erentrout, 2002) ezt az unalas száolást végzi el helyettünk. Ahhoz, hogy a (3) egyenletet ki tudjuk száolni, isernünk kell a ebránon át folyó áraokat. dézzük fel, hogy ára a ebránon keresztül csak az ioncsatornákon keresztül folyhat, és azt is, hogy az ioncsatornákon keresztül passzívan folyó ára nagysága függ a ebránpotenciáltól: = g ( ). (4) Ha tehát a különböző ioncsatornákon és pupákon folyó áraot beírjuk a (3) egyenletbe, egkapjuk a időbeli egváltozását leíró teljes egyenletünket: ' C = g ( ) + g ( ) + + (5) ahol és + a pupa nátriu- és káliuáraát és a külső áraingerlést jelenti. A rendszer leírásához hozzátartoznak ég a változók kezdeti értékei (az (5) egyenletben a ebránpotenciál a kísérlet kezdetén, t=0 időpontban), valaint a paraéterek (,, g,, g,, C ), elyeknek értékét a egfelelő érések alapján az adott sejtre jellezően állítjuk be. Ezek után ár tényleg nincs ás dolgunk, int hogy beírjuk az (5) egyenletet a száítógépbe, és egvárjuk, hogy kiszáolja a ebránpotenciál 9

10 alakulását tetszőleges feltételek ellett. A nyugali potenciál. A ebránpotenciál és az egyes ionok koncentrációjának egváltozását a 2. rész. A nyugali potenciál özelítések A nyugali potenciálról szóló fejezetben egint tettünk egy közelítést: Az ioncsatornákon át folyó ára ne egyenesen arányos a feszültséggel, a pontos összefüggést a ár elített Nernst lanck-egyenlet írja le (Johnston és Miao-Sin Wu, 1995), közelítésként pedig szokták a Goldan Hodgkin atz-egyenletet is használni. Az itt beutatott közelítés előnye, hogy egyszerű, következetes és jól szelélteti az alapvető jelenségeket. A odellek A ebránegyenlet. A cikksorozatban leírt gondolatkísérletekben az idegsejtek ebránján lejátszódó folyaatokat ateatikai odellekkel közelítettük. A felhasznált odellek olyan differenciálegyenletek, elyek a ebránpotenciál, valaint az azt egváltoztató ionáraok közötti kapcsolatot írják le. Ezt a differenciálegyenletet nevezzük ebránegyenletnek. Ebben a fejezetben tehát a ebránegyenletet fogo röviden beutatni. Először érdees kicsit eggondolni, hogy elektroos szepontból ilyen tényezők szólnak bele a ebránpotenciál kialakításába. A ebrán két oldalán elektroos töltések halozódnak fel a két oldal közötti potenciálkülönbség hatására: a ebrán kondenzátorént viselkedik. Fizikából isert, hogy a töltés ennyisége és az azt létrehozó feszültség egyással arányos, az arányossági tényező a kondenzátorra jellező kapacitás, ait C -el jelölünk. Q C = (1) 2 A biológiai ebránok esetében a kapacitás körülbelül C = 1µF / c, tehát 1 négyzetcentiéter ebrán Coulob töltésre tesz szert 1 volt feszültség hatására. Másként írva: a ebránpotenciált egkaphatjuk a ebrán felületére felvitt töltés és a kapacitás hányadosaként: Q = (2) C Ahogyan változik a kondenzátor töltöttsége, úgy változik a ebránpotenciál is. A töltés időegység alatti egváltozását nevezzük áranak, az áraot pedig a fizikában -vel jelölik. Ha tehát a kondenzátoron ára folyik, változik a kondenzátor feszültsége is: ' ' Q = = (3) C C A fenti egyenlet írja le a ebránpotenciál időbeli egváltozását annak a függvényében, hogy ekkora ára folyik a sejtebránon keresztül. Ha tudjuk, hogy ilyen értékről indult a ebránpotenciál, valaint azt is, hogy ekkora ára folyik a ebránon át, akkor ennek az egyenletnek a segítségével tetszőleges időpontban kiszáolhatjuk a ebránpotenciált. Ne kell ást tennünk, csak kellően rövid időszakonként feljegyezni a változást, és ezzel indig frissíteni az aktuális értéket. Az X nevű progra (Erentrout, 2002) ezt az unalas száolást végzi el helyettünk. Ahhoz, hogy a (3) egyenletet ki tudjuk száolni, isernünk kell a ebránon át folyó áraokat. dézzük fel, hogy ára a ebránon keresztül csak az 10

11 ioncsatornákon keresztül folyhat, és azt is, hogy az ioncsatornákon keresztül passzívan folyó ára nagysága függ a ebránpotenciáltól: = g ( ). (4) Ha tehát a különböző ioncsatornákon és pupákon folyó áraot beírjuk a (3) egyenletbe, egkapjuk a időbeli egváltozását leíró teljes egyenletünket: ' C = g ( ) + g ( ) + + (5) ahol és + a pupa nátriu- és káliuáraát és a külső áraingerlést jelenti. A rendszer leírásához hozzátartoznak ég a változók kezdeti értékei (az (5) egyenletben a ebránpotenciál a kísérlet kezdetén, t=0 időpontban), valaint a paraéterek (,, g,, g,, C ), elyeknek értékét a egfelelő érések alapján az adott sejtre jellezően állítjuk be. Ezek után ár tényleg nincs ás dolgunk, int hogy beírjuk az (5) egyenletet a száítógépbe, és egvárjuk, hogy kiszáolja a ebránpotenciál alakulását tetszőleges feltételek ellett.. kísérletben a következő egyenletekkel írtuk le: ' C = g ( ) + g ( ) + + (9) + = + ' [ ] benn /( Fbenn ) = ( g ( ) + ) /( F + ' [ ] kinn = /( Fkinn ) = ( g ( ) ) /( F + ' [ ] /( F ) = ( g ( ) + ) /( F ahol benn = [ ] + ' kinn = g benn [ ( ] ) ) /( F kinn benn ) kinn benn ) ) (10) (11) (12) ), (13) + benn = log10, a Nernst egyenlet szerint, F=96500 Coulob/ol a + [ ] kinn, kinn a sejt illetve a sejten kívüli tér térfogata. A egfelelő kezdeti Faraday konstans, és benn értékeket és paraétereket az 1. táblázat tartalazza. áltozó ezdeti érték 0 [ + ] benn M/l [ + ] kinn M/l [ + ] benn 64.6 M/l [ + ] kinn 64.6 M/l araéter Érték benn = kinn C µf g S g S, na 11

12 , na 1. táblázat. A 2. rész. A nyugali potenciál özelítések A nyugali potenciálról szóló fejezetben egint tettünk egy közelítést: Az ioncsatornákon át folyó ára ne egyenesen arányos a feszültséggel, a pontos összefüggést a ár elített Nernst lanck-egyenlet írja le (Johnston és Miao-Sin Wu, 1995), közelítésként pedig szokták a Goldan Hodgkin atz-egyenletet is használni. Az itt beutatott közelítés előnye, hogy egyszerű, következetes és jól szelélteti az alapvető jelenségeket. A odellek A ebránegyenlet. A cikksorozatban leírt gondolatkísérletekben az idegsejtek ebránján lejátszódó folyaatokat ateatikai odellekkel közelítettük. A felhasznált odellek olyan differenciálegyenletek, elyek a ebránpotenciál, valaint az azt egváltoztató ionáraok közötti kapcsolatot írják le. Ezt a differenciálegyenletet nevezzük ebránegyenletnek. Ebben a fejezetben tehát a ebránegyenletet fogo röviden beutatni. Először érdees kicsit eggondolni, hogy elektroos szepontból ilyen tényezők szólnak bele a ebránpotenciál kialakításába. A ebrán két oldalán elektroos töltések halozódnak fel a két oldal közötti potenciálkülönbség hatására: a ebrán kondenzátorént viselkedik. Fizikából isert, hogy a töltés ennyisége és az azt létrehozó feszültség egyással arányos, az arányossági tényező a kondenzátorra jellező kapacitás, ait C -el jelölünk. Q C = (1) 2 A biológiai ebránok esetében a kapacitás körülbelül C = 1µF / c, tehát 1 négyzetcentiéter ebrán Coulob töltésre tesz szert 1 volt feszültség hatására. Másként írva: a ebránpotenciált egkaphatjuk a ebrán felületére felvitt töltés és a kapacitás hányadosaként: Q = (2) C Ahogyan változik a kondenzátor töltöttsége, úgy változik a ebránpotenciál is. A töltés időegység alatti egváltozását nevezzük áranak, az áraot pedig a fizikában -vel jelölik. Ha tehát a kondenzátoron ára folyik, változik a kondenzátor feszültsége is: ' ' Q = = (3) C C A fenti egyenlet írja le a ebránpotenciál időbeli egváltozását annak a függvényében, hogy ekkora ára folyik a sejtebránon keresztül. Ha tudjuk, hogy ilyen értékről indult a ebránpotenciál, valaint azt is, hogy ekkora ára folyik a ebránon át, akkor ennek az egyenletnek a segítségével tetszőleges időpontban kiszáolhatjuk a ebránpotenciált. Ne kell ást tennünk, csak kellően rövid időszakonként feljegyezni a változást, és ezzel indig frissíteni az aktuális értéket. Az X nevű progra (Erentrout, 2002) ezt az unalas száolást végzi el helyettünk. Ahhoz, hogy a (3) egyenletet ki tudjuk száolni, isernünk kell a ebránon át folyó áraokat. dézzük fel, hogy ára a ebránon keresztül csak az ioncsatornákon keresztül folyhat, és azt is, hogy az ioncsatornákon keresztül passzívan folyó ára nagysága függ a ebránpotenciáltól: 12

13 = g ( ). (4) Ha tehát a különböző ioncsatornákon és pupákon folyó áraot beírjuk a (3) egyenletbe, egkapjuk a időbeli egváltozását leíró teljes egyenletünket: ' C = g ( ) + g ( ) + + (5) ahol és + a pupa nátriu- és káliuáraát és a külső áraingerlést jelenti. A rendszer leírásához hozzátartoznak ég a változók kezdeti értékei (az (5) egyenletben a ebránpotenciál a kísérlet kezdetén, t=0 időpontban), valaint a paraéterek (,, g,, g,, C ), elyeknek értékét a egfelelő érések alapján az adott sejtre jellezően állítjuk be. Ezek után ár tényleg nincs ás dolgunk, int hogy beírjuk az (5) egyenletet a száítógépbe, és egvárjuk, hogy kiszáolja a ebránpotenciál alakulását tetszőleges feltételek ellett.. kísérletben szereplő változók kezdeti értékei és a paraéterek értékei Az X-ben futtatható progra kódja, elynek segítségével a feladathoz kapcsolódó ábrákat készítette: # assziv ebrane odel a nyugali potencial kialakulasanak sziulaciojara # A paraeterek a kovetkezo egysegekben vannak: ua (), (U), uf (C, kapacitas), # S (g), s (t), 3 (), nm/3=m/d3 (koncentracio) # Egyenletek v'=s*(_pup_+_pup_++gk*(reversal(c i,c e)- v)+gna*(reversal(c i,c e)-v))/c C i'=s*(_pup_+gna*(reversal(c i,c e)-v))/(v_i*f) C e'=s*(-_pup_-gna*(reversal(c i,c e)-v))/(v_e*f) C i'=s*(_pup_+gk*(reversal(c i,c e)-v))/(v_i*f) C e'=s*(-_pup_-gk*(reversal(c i,c e)-v))/(v_e*f) #' s* = 1000: s - secundu skalavaltas # Fuggvenyek reversal(c_i,c_e)=-log10(c_i/c_e)* *1000 # araeterek par gk=4.e-6, v_i=4.2e-6, =0, F=96500, c=1.26e-5, s=1000!gna=0.04*gk!_pup_=-gna*100!_pup_=-2*_pup_/3!v_e=v_i aux _rev=reversal(c i,c e) aux _rev=reversal(c i,c e) # The initial conditions init v=0,c i=64.6,c e=64.6,c e=71.25,c i=71.25 # init v= ,c i= ,c e= ,c e= ,c i= # dt = eth=qualrk,atoler=1e-2,toler=1e-2,bound=100000,maxstor= done 13

14 Hivatkozások Erentrout, B. (2002). Siulating, Analyzing, and Aniating Dynaical Systes: A Guide to XAUT for Researchers and Students. (SAM). Johnston, D. és Miao-Sin Wu, S. (1995). Foundations of Cellular Neurophysiology. (The MT press). 14